Παραδοσιακά, η αναγνώριση των φυλών της A.mellifera βασίζονταν στα μορφομετρικά χαρακτηριστικά τους (Charistos et.al 2014). Μετά το 1980 αναπτύχθηκαν και βιοχημικές μέθοδοι, καθώς και μέθοδοι βασισμένες σε μοριακούς γενετικούς δείκτες, οι οποίες επέτρεψαν την διερεύνηση των διαφοροποιήσεων μεταξύ πληθυσμών σε μοριακό επίπεδο, συμβάλλοντας έτσι στην καλύτερη κατανόηση της πληθυσμιακής δομής της A.mellifera, σε συνδυασμό με τις προϋπάρχουσες μεθόδους.
Όλες οι φυλές που απαντώνται στον ευρύτερο Ελληνικό χώρο ανήκουν στην γενεαλογική γραμμή C (De la Rúa et.al 2009), και διακρίνονται σαφώς τόσο από την Μ (Κεντρική Ευρώπη, A.m.mellifera), όσο και από την Α (Βόρεια Αφρική, Σικελία, Μάλτα). Πρέπει να σημειωθεί ότι η παρουσίαση των φυλών και των χαρακτηριστικών τους εν πολλοίς βασίζεται σε μελέτες και καταγραφές προηγούμενων δεκαετιών. Σταδιακά όμως χρόνο με τον χρόνο παρατηρείται όλο και εκτενέστερος υβριδισμός σχεδόν σε όλο τον Ελλαδικό χώρο, κάτι που ενδεχομένως μεταβάλλει την καθαρή εικόνα των γεωγραφικά διακριτών φυλών, και πρέπει πάντα να λαμβάνεται υπόψη. Οι κυριότερες αυτόχθονες φυλές μελισσών στον Ελλαδικό χώρο είναι:
Κεκρόπια μέλισσα (Apis mellifera cecropia)
Πρόκειται για την κυριότερη ίσως αυτόχθονη Ελληνική φυλή. Γεωγραφικά καταλαμβάνει την περιοχή της ηπειρωτικής Ελλάδος νοτίως της Μακεδονίας, και της Πελοποννήσου συμπεριλαμβανομένης. Το όνομα “Κεκρόπια μέλισσα” αναφέρεται πρώτη φορά από τον Βιργίλιο στα “Γεωργικά” ποιήματά του. Ο μοναχός Adam αναφέρεται σε αυτή ως “η Ελληνική μέλισσα”. Ο Maa (Maa T.C. 1953) την αναφέρει και ως A.m.hymettea (προφανώς από το όρος Υμηττός).
Ανήκει στην ομάδα φυλών της Κεντρικής Μεσογείου, και οι συγγενέστερες φυλές της είναι η carnica, η sicula (Σικελική φυλή) και η macedonica. Λόγω του χρώματός της παλαιότερα πιστεύονταν λανθασμένα ότι συνιστά υβρίδιο μεταξύ της ligustica και της σκουρόχρωμης A.m.mellifera της Βορείου Ευρώπης, ενώ ο Maa T.-C. την αποκαθιστά ως αυτούσια φυλή το 1953. (Ruttner 1988), (Maa T.C. 1953).
Είναι σχετικά μεγαλόσωμη μέλισσα. Ξεχωρίζει χαρακτηριστικά από τις υπολοιπες φυλές για την μακριά της προβοσκίδα (~6.6mm), κάτι που θεωρείται μεγάλο προσόν, καθώς δύναται να εκμεταλλευτεί καλύτερα κάποιες ανθοφορίες (Γούναρη- www.melinet.gr). Επίσης χαρακτηρίζεται από τον ασυνήθιστα μεγάλο ωλενικό της δείκτη (μέση τιμή 3.13, που σε κάποιους πληθυσμούς φτάνει και το 3.6), ο οποίος είναι μακράν ο μεγαλύτερος από όλες τις φυλές της A.mellifera, πλησιάζοντας αυτόν της A.m.cerana. Άλλο ένα χαρακτηριστικό που την διακρίνει είναι το σχετικά μεγάλο μήκος των πίσω ποδιών. (Ruttner 1988).
Η Κεκρόπια θεωρείται από τους μελισσοκόμους ως μια μάλλον μέτρια έως αρκετά επιθετική φυλή, σε σημείο που πολλές φορές δυσχεραίνει την εργασία στις κυψέλες. Σημαντικό χαρακτηριστικό της είναι η απροθυμία της για σμηνουργία. Επίσης της πιστώνεται και η καλή αντοχή στις ασθένειες (Υφαντίδης 1995). Δημιουργεί μεγάλους πληθυσμούς αρκετά νωρίς την Άνοιξη, κι έτσι εκμεταλλεύεται αποδοτικά τις πρώτες ανθοφορίες. Θεωρείται πολύ καλή συλλέκτρια μελιού, και καλά προσαρμοσμένη στο κλίμα και τις νομές της Κεντρικής και Νοτίου Ελλάδος. (Υφαντίδης 1995). Επίσης την χαρακτηρίζει και ο μεγάλος βαθμός χρήσης πρόπολης, κάτι που ίσως εξηγεί την αντοχή της σε ασθένειες. (Ruttner 1988).
Μακεδονική μέλισσα (Apis mellifera macedonica)
Είναι η πιο διαδεδομένη φυλή στον Ελλαδικό χώρο με σχεδόν τα δυο τρίτα των παραγωγών να την χρησιμοποιούν. Η Μακεδονική φυλή εκτείνεται πολύ πέραν του Ελληνικού χώρου καταλαμβάνοντας σχεδόν όλη την ανατολική πλευρά της Βαλκανικής, ξεκινώντας από την Θεσσαλία και την Ήπειρο από νότο, και εκτεινόμενη μέχρι την νότιο Ουκρανία έως και την Ταυρίδα προς βορρά.
Σύμφωνα με έρευνα που έγινε σε πληθυσμούς μελισσών στην Στερεά Ελλάδα, νησιά του Αιγαίου, Κύπρο και Μακεδονία (Μπουγά 2002) (Bouga et.al 2005b), γενετικά η Μακεδονική φυλή είναι η πιο απομακρυσμένη σε σχέση με τις υπόλοιπες που απαντώνται στον Ελληνικό χώρο. Πιο συγκεκριμένα η A.m.macedonica παρουσιάζει διακριτό απλότυπο στο mDNA από τις άλλες φυλές της έρευνας, οι οποίες μοιράζονται τον ίδιο απλότυπο (Muñoz et.al 2020). Αυτό αντανακλά φαινοτυπικά και στα μορφολογικά, συμπεριφορικά αλλά και στα παραγωγικά χαρακτηριστικά της.
Η Μακεδονική φυλή είναι πιο μικρόσωμη, και με μικρότερα φτερά, αλλά με λίγο μεγαλύτερα πόδια και με μεγαλύτερη προβοσκίδα. Επίσης εμφανίζει πλατύ μετατάρσιο, κάτι που παραπέμπει σε επιρροή εξ ανατολών. Είναι πιο λεπτοκαμωμένη από τις υπόλοιπες Ευρωπαϊκές φυλές, με πιο κοντό τρίχωμα. (Χατζήνα κ.α, περιοδικό “Δήμητρα” 2019) Ο ωλενικός δείκτης είναι μεγαλύτερος από την A.m.carnica, και υπάρχουν διαφορές στην νεύρωση των φτερών.
Ο χρωματισμός είναι γενικά σκουρόχρωμος, όμως με λίγο κιτρινωπό χρώμα στους τεργίτες και στον θώρακα. (Ruttner 1988). Γενικά θεωρείται πολύ ήρεμη φυλή, κάτι που σημειώνει και ο μοναχός Άνταμ (1952), σε βαθμό που, όπως αναφέρει, πολλοί μελισσοκόμοι αντί για καπνιστήρι, επιθεωρούσαν τις κυψέλες απλά με ένα κομμάτι καπνίζοντος αναμμένου μύκητα (μάλλον αναφέρεται στην γνωστή ίσκα) που τοποθετούσαν επάνω στους κηρηθροφορείς. Την παρατήρηση αυτή επιβεβαιώνουν και μαρτυρίες παλαιών μελισσοκόμων, ειδικά της περιοχής της Χαλκιδικής, που εξαίρουν την ήρεμη αυτή συμπεριφορά, αναφέροντας μάλιστα ότι πολύ σπάνια θα συνέβαινε να δεχτούν τσίμπημα. (Υφαντίδης 1995).
Σμηνουργεί εύκολα, ακόμα και μετά από τους σχετικούς προληπτικούς χειρισμούς. Σε συζητήσεις με μελισσοκόμους της Μακεδονίας προτάθηκε η άποψη ότι αυτό συμβαίνει επειδή τις τελευταίες δεκαετίες χρησιμοποιήθηκαν πολύ οι αφεσμοί για τον πολλαπλασιασμό των μελισσοσμηνών, και άρα τα γονίδια που ενθαρρύνουν την σμηνουργία πλήθυναν μέσα στην γενετική δεξαμενή της macedonica. Αυτό όμως είναι θέμα για περαιτέρω διερεύνηση.
Λοιπά συμπεριφορικά χαρακτηριστικά είναι η αυξημένη χρήση πρόπολης, η μεσοπρώιμη ανάπτυξη πληθυσμών κατά την Άνοιξη η σημαντική μείωση του γόνου στο τέλος του Θέρους, η διατήρηση ισχυρών πληθυσμών κατά τον Χειμώνα και συνεπώς η καλή διαχείμαση (ακόμα και σε χώρες της Βορείου Ευρώπης, όπου δοκιμάστηκε), καθώς και η καλή συλλογή μελιού σε διαφορετικές νομές. (Ruttner 1988). Τέλος, αναφέρεται η χαμηλή τάση για λεηλασία, η εκμετάλλευση νομών σε μεγάλες αποστάσεις, ο καλός προσανατολισμός και η χαμηλή παραπλάνηση, γνωρίσματα που συνδέονται μεταξύ τους. (Υφαντίδης 1995).
Πρόσφατα πειράματα έχουν δείξει ενθαρρυντική αντοχή στην βαρροϊκή ακαρίαση, με σημαντικό ποσοστό μελισσιών να επιβιώνει και να παραμένει παραγωγικό, χωρίς σχετική θεραπεία, επί 2 και πλέον έτη (Hatjina et al 2018). Ωστόσο δείχνει να παρουσιάζει ευαισθησία στην Νοζεμίαση. (Br.Adam 1954).
Κρητική μέλισσα (Apis mellifera adami)
Πρόκειται για την ενδημική φυλή της Κρήτης, και ονομάστηκε έτσι προς τιμή του μοναχού Άνταμ (πατέρα της buckfast. A.m.), ο οποίος την μελέτησε εκτενώς και την ανέδειξε. Ταξινομήθηκε ως ξεχωριστό υποείδος από τον Ruttner το 1975, μόλις λίγα χρόνια προτού δεχτεί μεγάλη δημογραφική πίεση, σε βαθμό σχεδόν εξαφάνισης, την δεκαετία του 1980 από την βαρροϊκή ακαρίαση, που εκείνα τα χρόνια εισέβαλε στον Ελλαδικό χώρο, και στην οποία απεδείχθη αρκετά ευάλωτη. Στο πλήγμα αυτό ήρθε να προστεθεί και η ανεξέλεγκτη εισαγωγή μελισσοσμηνών άλλων φυλών από την ηπειρωτική Ελλάδα (κυρίως macedonica και ligustica) και η αναπόφευκτη επιμειξία με αυτές, σε βαθμό που πολλοί να υποστηρίζουν ότι η φυλή αυτή έχει πια εκλείψει.
Παρόλα αυτά οι Μπουγά, Χαριζάνης και άλλοι ερευνητές (Bouga et.al 2005b), μελετώντας φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ πληθυσμών μελισσών από διάφορα μέρη της Ελλάδας το 2005 κάνουν αναφορά για ύπαρξη της A.m.adami στην Κάσο, τα Κύθηρα και την Ικαρία. Επίσης υπάρχει σχετική μελέτη (BADINO et al., 1988) όπου με αλλοενζυμική ανάλυση έδειξε καθαρή φυλή στην Κρήτη (Harizanis et.al 2003).
Την εποχή που ταυτοποιήθηκε ως φυλή (δεκαετία του 1970) η A.m.adami ενδημούσε στην Κρήτη. Ωστόσο και σε νησιά του Ανατολικού Αιγαίου (Κάρπαθος, Κάσος, Ρόδος, Κως, Χίος, Λέσβος) οι οικείοι πληθυσμοί των μελισσών παρουσίαζαν μεγάλη ομοιότητα με την A.m.adami, χωρίς επισήμως να έχουν ταξινομηθεί σε αυτή. Αυτό παρέμεινε ένα ανοιχτό ζήτημα, καθώς οι πληθυσμοί των προαναφερθεισών νήσων διακρίνονται σαφώς από την A.m.anatoliaca των γειτονικών Μικρασιατικών ακτών. (Ruttner 1988).
Σήμερα οι περισσότεροι συμφωνούν ότι η αυτόχθονη καθαρόαιμη φυλή A.m.adami έχει εξαφανιστεί, ή έστω σχεδόν εξαφανιστεί. Ωστόσο μελετώνται τα διάφορα υβρίδιά της με πληθυσμούς που έχουν εισαχθεί στο νησί κατά τα τελευταία χρόνια (Harizanis et.al 2003).
Πρόκειται για μεγαλόσωμη και σκουρόχρωμη μέλισσα, αν και ο χρωματισμός των τεργιτών παρουσιάζει μεγάλη παραλλακτικότητα, ακόμα και σε άτομα της ίδιας κυψέλης. Ωστόσο ο θώρακας είναι σκουρόχρωμος σε όλα τα άτομα. Το τρίχωμά της έχει μεσαίο μήκος.
Έχει σχετικά μικρά φτερά για το σώμα της, και πλατιά κοιλιά, σε αντιθεση με τις υπόλοιπες φυλές της περιοχής. Χαρακτηριστική είναι η μεγάλη απόσταση μεταξύ των δυο κηροφόρων πλακών στον 3ο στερνίτη της κοιλίας. Ο Ωλενικός δείκτης είναι πολύ μικρός, και το σχήμα των νευρώσεων στα φτερά διαφέρει χαρακτηριστικά από όλες τις άλλες γειτονικές φυλές. (Ruttner 1988).
Πρόκειται για μια φυλή με έντονη αμυντική συμπεριφορά, όπως προκύπτει τόσο από την βιβλιογραφία, όσο και από τις διηγήσεις των παλαιότερων Κρητικών μελισσοκόμων. Ο δε μοναχός Άνταμ (Br.Adam 1954) αναφέρει ότι η συμπεριφορά αυτή γινόταν ακραία σε μελίσσια που είχαν μεταφερθεί σε ψυχρό περιβάλλον (είχε μεταφέρει ένα αριθμό κυψελών στην Αγγλία, προκειμένου να χρησιμοποιηθούν ως πηγή γενετικού υλικού για την δημιουργία της buckfast). Ωστόσο υπό ευνοϊκές συνθήκες παρουσιάζει σχετικά ήρεμη συμπεριφορά κατά τους μελισσοκομικούς χειρισμούς.
Τα ιδιαίτερα συμπεριφορικά χαρακτηριστικά της φυλής σχετίζονται με το ιδιαίτερο αβιοτικό (ξηροθερμικές συνθήκες, ισχυροί άνεμοι) και βιοτικό (σοβαροί εχθροί, π.χ. σφήκες, τοπική άγρια βλάστηση) περιβάλλον του νησιού. (Ruttner 1988). Οι παλιοί Κρήτες μελισσοκόμοι την ενθυμούνται ως ιδιαίτερα παραγωγική μέλισσα.
Η αρχική Κρητική μέλισσα A.m.adami, όπως ταξινομήθηκε από τον Ruttner αποδείχτηκε ευπαθής στην βαρροϊκή ακαρίαση, προσβολή που χρεώνεται με την δημογραφική της έκλειψη. Έκτοτε στα υβρίδιά της που δημιουργήθηκαν με εισαγωγές βασιλισσών ligustica και macedonica προέκυψε πρόβλημα από προσβολή με την τραχειακή ακαρίαση (Acarapis woodi) περί τα τέλη της δεκαετίας του 1980. Οι υβριδικοί αυτοί πληθυσμοί εμφάνισαν σημαντική διαφοροποίηση ως προς την αντοχή τους στην συγκεκριμένη προσβολή, με τα υβρίδια της A.m.macedonica να παρουσιάζουν αξιοσημείωτα μεγαλύτερη αντοχή από τα άλλα (Λιάκος 2018).
Καρνιολική μέλισσα (Apis mellifera carnica)
Πήρε το όνομά της από την περιοχή Καρνιόλα της Σλοβενίας, από όπου και θεωρείται ότι κατάγεται, καθώς εκεί βρίσκονται οι πιο αμιγείς πληθυσμοί. Αν και υπάρχει ως εισηγμένη φυλή στον Ελλαδικό χώρο, μπορεί να θεωρηθεί και εντόπια, καθώς υποπληθυσμός της A.m.carnica ενδημεί στα νησιά του Ιονίου.
Η A.m.carnica απαντάται στα Δυτικά Βαλκάνια, από την περιοχή του Δούναβη και προς νότο, κατά μήκος των Δαλματικών ακτών, με βόρειο όριο τις Άλπεις και τα Καρπάθια, και νότιο όριο τον Ελληνικό χώρο. Ωστόσο, όπως προαναφέρθηκε, η παρουσία της εκτείνεται μέχρι την νότιο Αλβανία, και στα νησιά του Ιονίου. Η φυλή που ενδημεί στα νησιά του Ιονίου είναι αυτόχθων υποπληθυσμός της A.m.carnica, παρόλο που στις απέναντι ηπειρωτικές ακτές κυριαρχεί η Κεκρόπια. (Ruttner 1988) (Br.Adam 1954).
Αυτό που είναι χαρακτηριστικό στην Καρνιολική μέλισσα είναι οι πολλές γενετικές γραμμές της, οι ιδιαίτεροι τοπικοί πληθυσμοί και οι οικότυποί της. Αυτό εξηγείται από τους πολλούς διαφορετικούς τύπους περιβάλλοντος όπου έχει προσαρμοστεί ο κάθε πληθυσμός. Άρα πρόκειται για μια φυλή που παρουσιάζει σημαντική εσωτερική ανομοιομορφία, (χωρίς ωστόσο να καταργείται η ενιαία ταυτότητά της). Αυτό εμφανίζεται τόσο στην μορφολογία, όσο και στην συμπεριφορά της. (Υφαντίδης 1995).
Θεωρείται γενικά μεγαλόσωμη μέλισσα. Ο χρωματισμός της ποικίλλει, ακόμα και εντός των τοπικών πληθυσμών, ωστόσο είναι γενικά σκουρόχρωμος. Χαρακτηρίζεται από φαρδιά κοιλιά, κοντό τρίχωμα και υψηλό ωλενικό δείκτη. Επίσης έχει και χαρακτηριστικό σχήμα νευρώσεων στα φτερά. Συγγενεύει μορφολογικά (αλλά και γενετικά) με την cecropia και την macedonica, με την πρώτη όμως να διαθέτει σημαντικά μεγαλύτερη προβοσκίδα, και την δεύτερη να έχει λεπτότερο σώμα και χαμηλότερο ωλενικό δείκτη. (Ruttner 1988).
Η A.m.carnica «κόβει» τον γόνο νωρίς το Φθινόπωρο, και αρχίζει πάλι στις αρχές της Ανοίξεως, οπότε και η ανάπτυξη του σμήνους γίνεται με ταχείς ρυθμούς. Κατά την θερινή περίοδο η ποσότητα του γόνου εξαρτάται από την διαθέσιμη τροφή. Γενικά είναι πολύ καλή στην διαχείμαση.
Είναι γενικά ήρεμη μέλισσα, και δεν δημιουργεί πρόβλημα στους χειρισμούς. Χρησιμοποιεί πολύ μικρή ποσότητα πρόπολης. Γενικά έχει έντονη τάση για σμηνουργία, η οποία όμως είναι μικρότερη στους νότιους οικότυπους της φυλής.
Έχει καλή αντίληψη προσανατολισμού και πολύ χαμηλή τάση για παραπλάνηση, ακόμα και όταν πρέπει να βρει την κυψέλη της ανάμεσα σε πολλές κοντινές. Για τον σκοπό αυτό χρησιμοποιεί σχήματα, σχετικές θέσεις και ορόσημα, ενώ δείχνει να μην βασίζεται στο χρώμα. (Υφαντίδης 1995).
Συλλέγει σε μεγάλες αποστάσεις, και αναλόγως έχει προσαρμόσει και τον δονούμενο χορό της εργάτριας. Με αυτό σχετίζεται και η απροθυμία της για λεηλασία. Χωρίς να θεωρείται ιδιαίτερα παραγωγική σε σχέση με τις περισσότερες φυλές του Ελλαδικού χώρου, ωστόσο είναι πιο παραγωγική από την A.m.mellifera της Κεντρικής Ευρώπης (Γούναρη- www.melinet.gr), (Ruttner 1988). Δείχνει να έχει εντυπωσιακή ανθεκτικότητα σε ασθένειες του γόνου (Br.Adam 1954).
Υβριδισμός πληθυσμών, βιοποικιλότητα, και προβλήματα
Ίσως το πιο χαρακτηριστικό φαινόμενο, αναφορικά με τις φυλές των μελισσών κατά τις τελευταίες δεκαετίες, είναι ο έντονος υβριδισμός που παρατηρείται. Αυτός οφείλεται, ειδικά για την περίπτωση της Ελλάδας, σε δυο κύριους λόγους, α) την νομαδική μελισσοκομία, με μετακινήσεις και επαφές μελισσιών διαφορετικών φυλών μεταξύ των και β) στην εισαγωγή ξένου γενετικού υλικού, δηλ. βασιλισσών, ή και σπανιότερα ολόκληρων μελισσοσμηνών.
Ενώ αφ’εαυτού ο υβριδισμός είναι είναι φυσικό φαινόμενο, σύμφυτο του χαρακτήρα της A.mellifera, που συμβαίνει ανέκαθεν μεταξύ τοπικών πληθυσμών μελισσών στις μεταξύ τους συνορεύουσες ζώνες υβριδισμού, εμπλεκομένου του ανθρωπίνου παράγοντα αυτός καταλήγει σε επιθετικό υβριδισμό, που λαμβάνει χώρα και στο εσωτερικό των περιοχών της κάθε φυλής. Στην πρώτη περίπτωση έχουμε ήπια και ομαλή ροή γονιδίων μεταξύ των πληθυσμών, απαραίτητων για την διατήρηση μιας ελάχιστης γενετικής ποικιλομορφίας, ώστε υπό την επίδραση του περιβαλλοντος ομαλά να καταλήγουμε σε προσαρμοσμένους πληθυσμούς. Στην δεύτερη περίπτωση έχουμε μια απότομη μεταβολή της γενετικής σύνθεσης ενός τοπικού πληθυσμού, με βλάβη ή και απώλεια της γενετικής του ταυτότητας.
Ο υβριδισμός έχει πολλαπλές επιδράσεις στην φυλογενετική συνθεση των πληθυσμών. Από την μια αλλοιώνει την αμιγή γενετική ταυτότητα των φυλών, καμιά φορά μέχρι και εξαφανίσεως, εισάγοντας νέο γενετικό υλικό που καταλήγει να είναι εμφανές και στον φαινότυπο. Έτσι δημιουργούνται καινοφανείς πληθυσμοί με διαφορετικά μελισσοκομικά χαρακτηριστικά, όχι πάντα επιθυμητά, συνήθως με έντονη φαινοτυπική παραλλακτικότητα, αλλά και ενδεχομένως με μειωμένη ικανότητα προσαρμογής και επιβίωσης στο τοπικό περιβάλλον (Meixner et.al 2015).
Από την άλλη ο υβριδισμός μπορεί να προσδώσει και πλεονεκτήματα σε ένα πληθυσμό σε βάθος χρόνου, καθώς επιφέρει υψηλό βαθμό γενετικής παραλλακτικότητας και νέους συνδυασμούς αλληλομόρφων, τα οποία μπορεί να φανούν πολύτιμα σε ενδεχόμενες νέες εξελικτικές πιέσεις, όπως στην περίπτωση της μέλισσας buckfast.
Βιβλιογραφία – πηγές:
Οι φυλές των μελισσών στον Ελλαδικό και ευρύτερο χώρο : Πτυχιακή εργασία Γεώργιου Χατζή, Τμήμα Τεχνολόγων Γεωπόνων Πανεπιστήμιο Δυτικής Μακεδονίας
Οι φωτογραφίες προέρχονται από το Ινστιτούτο Μελισσοκομίας του Hohen Neuendorf e.V.